Andrzej BOCZAROWSKI
Isolated sclerites of Devonian 
non-pelmatozoan echinoderms

Abstract:

Isolated echinoderm sclerites have been obtained from carbonate and clayey Devonian rocks (Emsian–Frasnian) from the Holy Cross Mountains (Poland), by dissolving them in acetic acid buffered by calcium acetate or in calgone mixed with perhydrol. 60 new and 10 already known biologically understood species and 59 incomplete sklerotomes are recognised. In volume, ophiuroids form the largest component of the collection, but their taxonomic diversity is rather low, with recurrent assemblages of similar composition. Usually a single species dominates them. Sclerites of Furcaster comprise up to 90% of specimens and locally may be rock-forming. Described are three new genera of ophiuroids (Umerophiura, Astutuaster, Weigeltura), 16 new species; distinguished are 35 scleritomes of spines, scales, and other elements. The cyclocystoids are common, represented by nine new genera (Linguacycloides, Neocyclocystoides, Smithocycloides, Platycycloides, Apparatocycloides, Paradoxocycloides, Concavocycloides, Brutocycloides, Chimaerocycloides) and eleven new species classified in the new family Apycnodiscidae. Ophiocistioid remains are also common, their assemblages being of even lower diversity. Eight genera (three of them new: Erisserra, Longiserra, Ornatoserra) contain seven new and three earlier known species. Echinoid assemblages are highly differentiated, but their precise taxonomic identifications are rarely possible. Three scleritomes and numerous assemblages of pedicellariae are described (among them Bursulella). Holothurians are the most differentiated. Described are 30 species (25 of them new) and nine new genera (Ballistocucumis, Palaeohemioedema, Staurocaudina, Priscocaudina, Propinquoohshimella, Palaeocaudina, Bracchiothuria, Gagesiniotrochus, Ocellothuria), based not only on dermal sclerites, but also on calcareous rings. The new family Palaeocaudinidae and six new subfamilies, namely Devonothyoninae, Palaeohemioedemiinae, Staurocaudininae, Eocaudiniinae, Calclamninae, and Propinquoohshimellinae, including new and old genera, have been proposed.

Key words: Ophiuroidea, Ophiocistioidea, Echinoidea, Holothurioidea, evolution, fossils, stratigraphy, Devonian, Holy Cross Mountains, Poland.

Andrzej Boczarowski, Silesian University, Department of Earth Sciences, Laboratory of Paleontology and Stratigraphy, Będzińska 60, PL-41-200 Sosnowiec, Poland.

Streszczenie:

Izolowane skleryty dewońskich szkarłupni bezłodygowych 

Podstawowym celem niniejszej pracy było dotarcie do biologicznych realiów przemian faun szkarłupni zasiedlających muliste dna w dewonie Gór Świętokrzyskich. Próbowano tego dokonać poprzez identyfikację poszczególnych gatunków bezłodygowych szkarłupni na podstawie zespołów izolowanych elementów. szkieletowych. Dzięki zastosowanym po raz pierwszy na tak szeroką skalę metodom wydobywania kalcytowych mikroskamieniałości ze skał wapiennych możliwe okazało się nie tylko zidentyfikowanie biologicznie pojmowanych gatunków w poszczególnych zespołach, ale i prześledzenie ich zmian w czasie geologicznym. Techniki badawcze, rezultaty badań taksonomicznych i dynamikę faun przedstawiono w kolejnych rozdziałach pracy.

W wyniku maceracji próbek skał węglanowych i ilastych uzyskano doskonale zachowane elementy sklerytomów szkarłupni. Najbogatsza kolekcja pochodzi z szurfu w Marzyszu i odsłonięcia w Śniadce. Próbki te stratygraficznie obejmują przedział od późnego emsu (zona konodontowa Polygnathus patulus) do późnego franu włącznie (zona konodontowa Palmatolepis linguiformis). Poszczególne próbki umiejscowione są w przedziałach czasowych odpowiadających podstawowym cyklom transgresywnym.

W środkowym i późnym dewonie na znacznej części obecnego terytorium Gór Świętokrzyskich osadzały się mniej lub bardziej wapniste iły i muły. Środowiska tak rafowe jak i pozarafowe były zamieszkiwane przez liczne gatunki szkarłupni, ale generalnie zespoły te były dość jednorodne na poszczególnych etapach rozwoju dewońskiego basenu sedymentacyjnego w Górach Świętokrzyskich. W środowiskach takich, podobnie jak dziś, masowo występowały bezłodygowe szkarłupnie: wężowidła, rozgwiazdy, jeżowce i strzykwy, a ponadto cyclocystoidy i ofiocystoidy. Wiele odmian skał jest do tego stopnia przepełniona szczątkami szkarłupni, że można mówić o ich skałotwórczym znaczeniu. Po kryzysie późnofrańskim zespół szkarłupni zubożał i zmienił się na tyle, że bliższy jest zespołom wczesnokarbońskim niż frańskim. Z tego powodu nie włączono zespołów fameńskich w zakres tej pracy.

Oprócz izolowanych elementów udało się wymacerować złożone fragmenty szkieletów Echinodermata, mimo iż za życia połączone były jedynie miękkimi tkankami. Pomogło to w skompletowaniu sklerytomów poszczególnych gatunków. Rekonstrukcji tych dokonano przede wszystkim przez porównanie kompletnie zachowanych okazów kopalnych spokrewnionych z badanymi oraz ze szkarłupniami dzisiejszymi. Asocjacje sklerytów szkarłupni zidentyfikowane w ten sposób reprezentują ich sklerytomy, tzn. zestaw typów elementów szkieletowych należących do jednego gatunku. Już dawno zwracano uwagę na dużą przydatność dla systematyki i znajomości anatomii naturalnych agregatów sklerytów. Sklerytomy odzwierciedlają bowiem ściśle organizację anatomicznie żywych organizmów. Jeżeli na podstawie izolowanych elementów wyznaczono wcześniej jakieś sztuczne jednostki systematyczne, ale nie określono ich explicite jako parataksony, to materiał ten jest też ważny w kategoriach systematyki naturalnej. Stosując tę zasadę w poniższym opracowaniu zrezygnowano ze stosowania parataksonomii wszędzie tam, gdzie było to możliwe.

Kierując się tymi kryteriami, na podstawie kolekcji izolowanych sklerytów szkarłupni wydobytych z prawie 400 próbek skał wapiennych i ilastych z dewonu Gór Świętokrzyskich zidentyfikowano 60 nowych i 10 wcześniej rozpoznanych biologicznie zdefiniowanych gatunków oraz 59 zespołów sklerytomów w otwartej taksonomii.

Wężowidła stanowią procentowo największą część kolekcji, ale występowanie gatunków w poszczególnych interwałach czasowych dowodzi, że ich zróżnicowanie taksonomiczne było stosunkowo niskie, a poszczególne gatunki tworzyły monotonne i szeroko rozpowszechnione (powtarzalne) zespoły. Bardzo często w próbkach występuje tylko jeden gatunek. Skleryty Furcaster stanowią aż 90% okazów, występując w skałach tak masowo, że można mówić o ich skałotwórczej roli. Opisano 3 nowe rodzaje wężowideł, 16 nowych gatunków oraz wyróżniono 35 sklerytomów kolców, tarczek i innych elementów.

Cyclocystoidy zostały w tej pracy po raz pierwszy odnotowane z obszaru Polski. Grupa ta jest w Górach Świętokrzyskich tak licznie reprezentowana w porównaniu do innych obszarów geograficznych i pięter stratygraficznych, iż można mówić o dewońskim etapie ich ewolucji. Opisano 11 nowych gatunków zaliczonych do dziewięciu nowych rodzajów. Większość z nich wyewoluowało z rodzaju Sievertsia. Wszystkie dewońskie rodzaje zaliczono do nowej rodziny Apycnodiscidae. W rodzinie Cyclocystoididae pozostawiono jedynie rodzaje Cyclocystoides i Actinodiscus.

Szczątki ofiocystoidów są również częste w osadach dewońskich Gór Świętokrzyskich, lecz zespół ten jest taksonomicznie najuboższy. Do ośmiu rodzajów (w tym trzy nowe) zaliczono siedem nowych gatunków oraz trzy znane. Ponieważ szczątki tych zwierząt bardzo często mylono ze sklerytami Holothurioida (rodzaj Microantyx) dokonano rewizji tego rodzaju pozostawiając przy nim jeden znany i jeden nowy gatunek. Zrewidowano także pozycję systematyczną Protocaudina, której gatunek typowy okazał się oficystoidem, a nie strzykwą, zaliczając do tego rodzaju dwa znane gatunki i jeden nowy. Rodzaj Linguaserra różni się tak bardzo budową goniodontów od innych, że wydzielono go w oddzielną rodzinę.

Jeżowce to kolejna, bardzo powszechna i trudna do analizy grupa. Ich szczątki występują masowo lecz większość płytek jest niediagnostyczna. Zapewne zespół ten jest mocno zróżnicowany gatunkowo, ale słabe poznanie form dewońskich wyklucza najczęściej ścisłą identyfikację taksonomiczną. Spośród trzech gatunków jeden, Albertechinus devonicus sp. n., charakteryzuje się masowym występowaniem, doskonałym zachowaniem oraz monotonnością składu tak, że jego sklerytom jest łatwo identyfikowalny. Często spotykano skupienia jego szczątków, a czasem połączone elementy, co ułatwiło rekonstrukcję. Ważnym problemem rozwiązanym w trakcie badań jest ustalenie prawdziwej przynależności skamieniałości Bursulella. Dawniej zaliczano je do małżoraczków, jednakże są to bezspornie pedicellarie jeżowca (z dwoma lub trzema szczękami). Przeanalizowano bardzo bogate zespoły morfotypów pedicellarii i ustalono występowanie już w dewonie odmian globisferycznych, trójzębnych i oficefalicznych. Wyróżniono cztery morfotypy obejmujące dziewięć odmian. Nie udało się poza morfotypem I ustalić ich bliższej przynależności taksonomicznej.

Strzykwy reprezentują niewątpliwie najbardziej zróżnicowany systematycznie zespół. Dokonano rewizji systematyki 17 gatunków. Większość perforowanych płytek szkarłupni zalicza się tradycyjnie do strzykw, choć skleryty te są najczęściej juwenilnymi stadiami elementów szkieletowych innych szkarłupni. Zespół strzykw wykazywał w dewonie wyjątkowe zróżnicowanie, co dowodzi, że główne linie ewolucyjne tych zwierząt rozeszły się bardzo wcześnie (przed emsem). Opisano trzydzieści gatunków (w tym dwadzieścia pięć nowych) i dziewięć nowych rodzajów. Skompletowano nie tylko skleryty skórne, ale także bogaty i kompletny zestaw sklerytów pasów okołoprzełykowych. Często trafiano na naturalne agregaty, lub połączone jak za życia zestawy płytek, co ułatwiło rekonstrukcję. Na tej podstawie udało się odtworzyć anatomię przedniego odcinka ciała rodzaju Achistrium. Przeanalizowano i porównano pod względem różnorodności sklerytów wszystkie znane współcześnie i kopalne rodzaje i stwierdzono występowanie już w dewonie takich rodzin jak Palaeocucumariidae, Cucumariidae, Phyllophoridae, Synallactidae, Myriotrochidae. Odrzucono parataksonomię i włączono do naturalnej systematyki rodzinę Achistridae; po dokonaniu rewizji Protocaudina utworzono dla gatunków strzykw nową rodzinę Palaeocaudininidae. Utworzono pięć nowych podrodzin, w których obrąb zaliczono znane i nowe rodzaje.

Małe bezłodygowe szkarłupnie tworzą serię odrębnych zespołów od późnego emsu aż po późny fran. Ich następstwo było kontrolowane przez cykle eustatycznych zmian poziomu morza.

  Home | Editors | Current Issue | Archive | Instructions | Subscription | History | Institute of Paleobiologyy

Best viewed by Internet Exlorer 4.x or higher and 
monitor resolution 800 by 600